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达尔文《物种起源》:经典的错误理论

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1859年11月24日达尔文出版《物种起源》(英语:The Origin of Species,全名《物競天择,适者生存之物种起源论》 - On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life)。

《物种起源》是达尔文(Charles Robert Darwin, 1809 – 1882)论述生物进化的重要著作,出版于1859年11月24日。该书大概是19世纪最具争议的著作,其中的观点大多数为当今的科学界普遍接受。

在该书中,达尔文首次提出了进化论的观点。他使用自己在1830年代环球科学考察中积累的资料,试图证明物种的演化是通过自然选择(天择)和人工选择(人择)的方式实现的。


背景介绍

达尔文(1809~1882)出生于英国西部施鲁斯伯里一个世代为医的家庭。16岁时,他被送到爱丁堡大学学习医学。但达尔文从小就爱打猎,采集矿物和植物标本。父亲认为他游手好闲,1829年,在盛怒之下,他被父亲送到剑桥大学学习神学,希望他成为一个“尊贵的牧师”。1831年,达尔文从剑桥大学毕业。同年12月,英国政府组织了“贝格尔”号军舰环球考察,达尔文以“博物学家”身份自费搭船开始考察活动。这艘军舰穿越大西洋、太平洋,经过澳大利亚,越过印度洋,绕过好望角,于1836年10日回到英国。1842年,他第一次写出《物种起源》的简要提纲。1859年11月,达尔文经过20多年研究,终于写成科学巨著《物种起源》。1882年4月19日,这位伟大的科学家因病去世,他的遗体被安葬在牛顿墓旁。

达尔文自己把《物种起源》称为“一部长篇争辩”,它论证了两个问题:第一,物种是可变的,生物是进化的。当时绝大部分读了《物种起源》的生物学家都很快地接受了这个事实,进化论从此取代神创论,成为生物学研究的基石。即使是在当时,有关生物是否进化的辩论,也主要是在生物学家和基督教传道士之间,而不是在生物学界内部进行的。第二,自然选择是生物进化的动力。当时的生物学家对接受这一点犹豫不决,因为自然选择学说在当时存在着三大困难。

第一,是缺少过渡型化石。按照自然选择学说,生物进化是一个在环境的选择下,逐渐地发生改变的过程,因此在旧种和新种之间,在旧类和新类之间,应该存在过渡形态,而这只能在化石中寻找。在当时已发现的化石标本中,找不到一具可视为过渡型的。达尔文认为这是由于化石记录不完全,并相信进一步的寻找将会发现一些过渡型化石。确实地,在《物种起源》发表两年后,从爬行类到鸟类的过渡型始祖鸟出土了,以后各种各样的过渡型化石纷纷被发现,最著名的莫过于从猿到人的猿人化石。在现在被称为过渡型的化石已有上千种,但是与已知的几百万种化石相比,仍然显得非常稀少。这有两方面的原因。一方面,生物化石都是偶然形成的,因此化石记录必然非常不完全;另一方面,按照现在流行的“间断平衡”假说,生物在进化时,往往是在很长时间的稳定之后,在短时间内完成向新种的进化,因此过渡形态更加难以形成化石。

第二,是地球的年龄问题。既然自然选择学说认为生物进化是一个逐渐改变的过程,它就需要无比漫长的时间。达尔文认为这个过程至少需要几亿、十几亿年。但是当时物理学界的泰斗威廉·汤姆逊(即开尔文勋爵,一个神创论者)用热力学的方法证明地球只有一亿年的历史,而只有最近的最多两千万年地球才冷却到能够让生命生存。对于物理学家的挑战,达尔文无法反击,只能说“我确信有一天世界将被发现比汤姆逊所计算而得的还要古老”。我们今天已知道达尔文是对的,而汤姆逊算错了,现在的地质学界公认地球有四十几亿年的历史,而至少在三十亿年前生命就已诞生。但是在当时,在地球的年龄问题上,人们显然更倾向于相信物理学权威。

第三个困难是最致命的:达尔文找不到一个合理的遗传机理来解释自然选择。当时的生物学界普遍相信所谓“融合遗传”:父方和母方的性状融合在一起遗传给子代。这似乎是很显然的,白人和黑人结婚生的子女的肤色总是介于黑白之间。汤姆逊的学生、苏格兰工程师简金(F. Jenkin) 据此指出:一个优良的变异会很快地被众多劣等的变异融合、稀释掉,而无法象自然选择学说所说的那样在后代保存、扩散开来,就象一个白人到一个非洲黑人部落结婚生子,几代以后他的后代就会完全变成了黑人。达尔文虽然从动植物培养中知道一个优良的性状是可以被保留下来的,但是他没有一套合理的遗传理论来反驳简金。达尔文被迫做出让步,承认用进废退的拉马克主义也是成立的,可以用来补充自然选择学说。事实上,在达尔文逝世(1882年)前后,生物学界普遍接受拉马克主义,而怀疑自然选择学说。

如果达尔文知道奥地利遗传学家孟德尔的实验,就不会在遗传问题上陷入绝境了。孟德尔在1865 年就已经发现了基因的分离定律和独立分配定律。生物遗传并不融合,而是以基因为单位分离地传递,随机地组合。因此,只要群体足够大,在没有外来因素(比如自然选择)的影响时,一个遗传性状就不会消失(肤色的融合是几对基因作用下的表面现象)。在自然选择的作用下,一个优良的基因能够增加其在群体中的频率,并逐渐扩散到整个群体。

很显然,孟德尔主义正是达尔文所需要的遗传理论。可惜,孟德尔的发现被当时的科学界完全忽视了。具有讽刺意味的是,当孟德尔主义在1900年被重新发现时,遗传学家们却认为它宣告了达尔文主义的死亡,在他们看来,随机的基因突变,而不是自然选择,才是生物进化的真正动力。只有一些在野外观察动植物行为的生物统计学家仍然信奉达尔文主义,因为他们所观察到的生物对环境的奇妙适应性,是无法用随机的突变来解释的。

达尔文的错误

作者:许靖华

选自《撬动地球的人们》(广东经济出版社1999年版),有删节。许靖华(1881—1963),瑞士籍华裔科学家。

适者生存的理论被奉为自然规律,因为这是一种为资本家的残酷竞争辩护的理论。卡内基写道:“ 无论竞争是否已经开始,竞争的法则业已建立;谁也无法回避,也找不到可以取代它的其他法则。尽管这一法则对某些个人而言,有时是残忍的,但对种族而言却最好不过。因为它能保证适者有生存的机会。”约翰·D·洛克菲勒洋洋得意地声称:“大企业的发展不过是适者生存原理的具体表现。这是自然的法则,也是上帝的意志。”

对于这种新发现的自然规律的热情,并不仅限于资本家。意大利的社会学家菲立就利用同一法则转而反对资本主义。他指出,在阶级社会这种极不自然的条件下,自然选择是不起作用的。只有纠正了社会财富和特权的不平等现象之后,适者生存的原则才会运行。

当政治家为其或左或右的目的解释自然选择的时候,种族主义者并没有袖手旁观。达尔文原著的副标题“生存竞争中种族的保存”,受到了种族主义者的热烈欢迎。达尔文甚至做了这样的解释:“人种之间也有差异,就像有着密切亲缘关系的物种之间存在差异一样。”正因为如此,在《物种起源》一书出版20年后,才会有一位名叫马歇尔的英国评论家,恬不知耻地说出了他的一些同代人想说而不敢说的话。他写道:

毫无疑问,英国种族的扩张对全世界都是有利的。(但是,)如果英国的下层阶级迅速增长,超过道德和素质都较优越的阶级,那么,不仅英格兰本土的人口素质将遭到破坏,而且美国和澳大利亚的英国后裔也不会像现在这样聪明。再者,如果英国人口的增长赶不上中国人,那个无精打采的种族将会蹂躏地球的许多地方,而本来应当是朝气蓬勃的英国人定居在这些地区将受到威胁。

种族主义和优生学乃是一丘之貉。加尔顿创立一个应用达尔文主义的学派,声称要用“遗传理论、变异理论和自然选择原理”改善人种的适应能力。事实证明,优生学与灭种屠杀相去不远。

就历史渊源而论,纳粹提倡的种族灭绝可以追溯到哈克尔。他是一位生物学家和哲学家,也是达尔文主义在德国的传播人,竭力为德国的种族主义寻找科学依据。哈克尔最著名的主张就是:个体发生学再演了系统发生学。他以为已经找到足够的证据,证明个体发生学,即动物个体从胚胎发育为成年个体的过程,重演了系统发生学,亦即物种从比较原始的形式发育为较高级形式的过程。例如,婴儿的鼻子扁平,通体无毛,代表了人类进化的原始阶段。这一阶段的典型代表,就是“低级”的蒙古(亚洲)人种。而一种高加索种(白种)幼儿的成长,重演了最终成为展开欧洲高级种族的演化过程。哈克尔主义者认为低能儿童杂患唐氏症猴群的特征,也代表了一种退化到更为原始演化阶段的现象,因此他们称之为“蒙古症”。过去的生物系学生都在课堂上学过他这一套理论。

哈克尔对所谓“野蛮人”也不乏讥评。他坚持,野蛮人的头骨与尼安德达人极为相似,“像歌德、康德、拉马克或达尔文这类人与野蛮人在智力上的差别,远大于野蛮人与类人猿的差别”。而犹太人,尤其是俄国的犹太人,属于“肮脏而笨拙的”人种,哈克尔认为简直不应列入人类。

哈克尔坚信种族主义的真实性和正确性,并在此基础上形成了他的一元论哲学思想。一元论的前提是所谓日耳曼“种族”的优越性,夸言这一前提已由他们与劣等民族的斗争中所表现出来的强大力量所证实。希特勒拣起一元论的衣钵,不遗余力地推行消灭那些“劣等民族”的策略。

其他一些地方的社会达尔文主义者所受的一元论教育,比起纳粹德国或今日西方世界的新法西斯分子来,甚至有过之而无不及。

诚然,达尔文不应为那些用他的名义所犯下的历史罪恶负责。用萧伯纳的俏皮话来说,达尔文不过是“巧遇别有用心者”而已。达尔文在临终前已经认识到,他的思想被人滥用了。在《物种起源》一书出版以后,达尔文在给一位同事的信中,曾经语带幽默地说:“我偶尔在曼彻斯特的报纸上读到一篇讽刺短文,文中说我已经证明强权即公理。因此,拿破仑是公理,骗子也是公理。”

尽管如此,每一个人、每一个科学家还是应当问一句:“适者生存说”是否真是一种自然法则?或者进而问一问:这究竟能否称得上科学?

公认检验思想究竟是科学或者纯属空想的办法,就是科学理论必须能接受反证。在一般情况下,应能设计出一种实验、研究计划或观察方案。如果实验或观察结果与某一理论的预测不一致,那么这种理论就应当是错误的。

科学哲学家波珀的检验法曾经驳倒了原创论,但他却不认为适用于进化论。他指出,达尔文主义是解释一种历史过程──地球生命史的尝试。因为历史是无法重演的(例如,我们无法设计一种检验方法来了解罗马王朝垮台的理论原因),所以波珀觉得,试图判别历史真伪的一切努力,都不过是一种判断或信念而已。

但是,确实可以也已经有人用一些检验方法来判定达尔文理论可能有误。其中成功的检验方法是共同祖先假说。

对一种理论最强有力的检验是它的预见性。波珀坚持,一种理论如果只能解释已知的事实,那么充其量也只不过是一种历史解释而已。波珀无疑是正确的。但什么是科学呢?大多数科学家都认为,一种能够预测尚未观察到现象的理论也是科学。这样的科学理论可以反证。如果预测的事情不可能发生,或者根本不存在,或者结果与理论的预测并不一致,那么这种理论的错误也可以改正。反之,证实预言的新发现若是持续增加,这一理论也就愈益逼近真理。

依照这一个看法,共同祖先现象是科学理论。达尔文设想,人类和猿猴是由一个共同的祖先遗传下来的,这一观点曾使他的许多同代人怒不可遏。当达尔文于1833年首次草草写下他的遗传思想时,还没有发现任何与智人不同的骨骼。因此他的理论即使不致使人瞠目结舌,至少也像神话故事一样离奇。达尔文预言,如果发现此类化石,它们一定会介于猿猴和人类之间。第一个“遗失的环节”发现于达尔文的理论正式发表前两年,即1857年。新发现的智人亚种尼安德特人看上去确实有点像猿猴。当其头骨和部分骨骼首次在波昂的一次德国科学会议上展出时,有人怀疑它不属于真正的人类,也有人认为不过是一种反常现象。然而,地质学家莱伊尔发现,“新观察到的猿人骨骼与正常标准人类结构的差别,并不是一种偶然的或随机的畸形。如果变异法则正合乎进化论者(如达尔文)的要求,那么这种差别是意料中事。”

如果把“实验”一词定义为检验某种假说的过程,那么为了验证某种预测而进行的项目或探索就是一种实验。从发现尼安德特人至今,在欧、美、亚各洲都有过许多对人类和前人类化石“露西”的发现,这些无一例外地都是一种实验。总之,达尔文的预言已经充分被证实了;因为从解剖学的角度而言,每发现一个较老的化石,都愈来愈接近于猿猴。露西代表一种小型的人类,学名称为南方古猿,生存于300万年前,已能像现代人一样直立行走,其头骨骼比较进化。但最近几十年来,已可利用更精密的技术来检验共同祖先的遗传原理。进化透过脱氧核糖核酸的变化,而脱氧核糖核酸又显示了不同种之间在生物化学和形态学方面的区别。组织比较是医师检查捐器官者的血液是否适合病人的一种方法,同时也是一种测度种之间区别的方法。两个种的亲缘关系愈密切,细胞的免疫结构就愈相似。分子生物学不仅可以用来估计种间的相关程度,而且可以用来测度两具种从共同祖先开始分化究竟经历了多久。

免疫分析和分子分析,已经廓清了人类、类人猿和猴子三者之间的关系。黑猩猩是人类的近亲;这两种从700万年以前的共同祖先开始分道扬镳。大猩猩开始从共同祖先分化出去的时间,还要往前推200万年。其他类人猿在时间和亲缘关系上与人类相距更远,更不要说猴子了。

根据达尔文的共同祖先理论,可以推断出一个同样的模式,而且已经在大量生命形式的无数次研究中得到了证实。根据比较解剖学,发现一种两亿年前可能属于温血爬虫类的两足动物,是跫和鸟类的共同祖先,爬虫类和哺乳类之间,则有一种类似于哺乳类的爬虫类兽孔类作为联系的纽带。25000万年前,兽孔类曾主宰地球。

种群之间的联系可以追溯到遥远的远古时代,最后都归结到细菌。细菌是人类至今所知最老的化石,已在30多亿年的古老化石中发现细菌的显微残骸。曾经存在过的所有生命都源于同一种原始生命形式的推想,在DNA中得到了戏剧性的证实。用化学语言来说,各种生物的生命过程都是一样的。

达尔文对基因或DNA还一无所知,所以他的想法十分不同凡响。直到克里克和沃森在50年代破解了DNA分子的共同语言,重新发现了19世纪后期孟德尔关于基因的研究之后,达尔文在百余年前提出的生命皆有共同祖先的预言,才得到了令人信服的证实。

这样看来,灭绝现象没有达尔文想得那么简单。以恐龙为例,如果达尔文关于生物为生存环境而竞争的设想是正确的,那么物种形成的速率将如他所料,与物种的灭绝达到完全的平衡。但是恐龙却在短时间内突然消失了;迄今为止,从未在比马斯特里奇白垩新的地层中发现过恐龙化石。是哺乳动物杀死了恐龙?几乎没有人真的这样想过。当时的哺乳动物都很小,它们的生活环境与霸王龙或角龙之类并不相扰,当然也无力挫败那些庞然大物。

所以我们该探究的是生物与其环境之间的相互作用,而不是生存竞争。根据化石纪录和动物的选择性繁殖,达尔文深知生物的演化是非常缓慢的。生物个体在生命期限内不能发生大的变化。比如说,一种生物无法因为气候日趋干旱而变成骆驼,只有在经历了许多代的干旱之后,生物才能忍受缺水的环境生存下来,或者形成某种防止失水的功能,并且无法办到的物种拥有某种繁殖的优势。在这一过程中,无疑会有某些生物个体灭绝。因为即使是现实环境中连续发生的缓慢变化,对生物的适应能力而言,也太迅速了。

但是,依事实看来,地质纪录也反映出两种相当不同的演化速率。有一段时间是平静时期;在这一段时间内,大多数物种保持不变,演化形成的新物种与灭绝的物种数量大致达到平衡。但是也有一些时期,物种形成速度极快,或者生物的灭绝更快。这些事件并不是同时发生的。首先,历史上存在着诸如恐龙灭绝那样的大规模生物灭绝事件,然后是一个间歇期。这时期生物按照马尔萨斯的说法,像兔子一样成倍地增长。然后分化形成新的物种。有时演化速度之快,谓之“爆炸”实非夸大其词。

如果我们注意到环境可能与上述生物演化形式有关的变化,那就会发现一种显而易见的有趣联系。快速的环境变化,必将加速生物灭绝的速率,使后者超过物种的形成速度。因为任何生物通过演化而适应环境变化的速度有限。在这种情况下,旧种属的灭绝与新种属形成所引起的竞争风马牛不相及,达尔文却反过来强调生物之间的相互作用,这显然是错误的。

有鉴于此,环境变化速率理应处于生物灭绝公式的核心地位。环境变化速率愈快,生物灭绝的速率也愈快。沿着这条线索思考,近一个世纪来,古生物学家四处挖掘所发现的奇珍异兽大规模灭绝,很可能是由环境的剧烈变化引起的。如果有一种灾变能够证明对这种或那种生物灭绝现象的解释是正确的,那么达尔文的“规律”就从根本上发生了动摇。如果我们不能透过鉴定古生物遗骸和现代物种的研究,预言何种生物将幸存,何种生物将灭绝,那么适者生存又有什么意义呢?

预测结果是对适者生存说的最后检验。我们或许可以说,适应能力是判断幸存者的标准,适应能力决定生物个体适应环境的程度。从这个看法,我们甚至可以预言哪一种农作物具备从一场为时短暂的旱灾中幸存下来的能力。但是如果环境发生灾难性变化,我们能不能预言哪一种具备最快的适应能力?即使我们能够猜度未来灾变的情况,又能否预言即将产生的环境情况呢?现在没有食草蛇类的小动物,因为根本不存在食草的蛇类。如果假设有一场灾变使啮齿动物和昆虫急剧减少,我们根据蛇的适应能力,仍难以预言它们能否靠藻类幸存下去,也无法预言经过几代的演化,它们能否有机会创造出一种环境而不致灭绝。

由此可见,适者生存规律可能并没有意义。因为它根据幸存者来定义适应能力,而没有独立的标准作为预言的基础。为一种那么邪恶的学说提供“科学”基础的所谓“自然律”,可能也是伪证。如果大多数物种的灭绝是由灾变引起的,那么决定生物生死存亡的将是机遇而不是优越性。诚然,控制生物演化全部过程的是机遇,而非从劣等种族向优等种族的缓慢长征。可是达尔文的这种演化思想,在维多利亚时代是有口皆碑的,而且已经深深地根植在西方人的思想里。

达尔文的进化论经过大力的传播,逐渐被广泛接受,以至有口皆碑,“被奉为自然规律”。恩格斯曾经将达尔文的进化论与能量守恒和转换定律、细胞学说并称为19世纪的三大发现。马克思也曾经这样评价《物种起源》:“达尔文的著作非常有意义,这本书我可以用来当作历史上的阶级斗争的自然科学根据。”

但是,随着时间的推移和科学研究的深入,一方面,达尔文学说逐渐被有些人推向极端,成为进行种族扩张、种族灭绝、弱肉强食的恶性竞争的理论依据;另一方面,它本身的理论体系的严密性也受到怀疑。本文就是对进化论提出挑战的代表作。

达尔文学说的没落与新「物种起源」的兴起

「任何虚伪的科学原理都会很快消失而遭人遗忘。但是为什么达尔文学说在经过实地观察与实验,证明它的错误之后,却仍旧能够长期坐享成功的声誉?」

──许靖华(1990年度新当选的中研院院士)

1882年四月十九日,《物种起源》的着者达尔文(C. Darwin)在英国逝世。他所倡议的「物竞天择,优胜劣败」的学说(1)在此后的一百年中,由盛行而渐趋没落。到了1983年,美国加州大学的阿亚拉(F.J. Ayala)也出版了一本《物种起源》(2)。这一本仅有14页的小书,虽然也是以达尔文的原着当作开场白,但内容却和达尔文学说完全不同。达尔文的学说可以说是名存实亡了(见图一)。

达尔文学说没落

「达尔文学说的没落」(the eclips of Darwinism)本来是小赫胥黎(Julian Huxley,老赫胥黎的孙子)在1943年时描述达尔文学说在当时学术地位的一个小标题(3)。小赫胥黎清楚的知道达尔文学说经过十九世纪的盛极一时以后,到了二十世纪初,已经是摇摇欲坠,日暮穷途。到1932年时,英国的统计遗传学家豪丹(J. B. S. Haldane)更认为:「达尔文学说已经寿终正寝了」(Darwinism is dead.)(4)。可是近代的社会学家和历史学家,甚至有不少的生物学家,对于反对达尔文学说的种种文献,充耳不闻。他们依然把「物竞天择,优胜劣败」的进化论编入中小学的教科书中,继续误导世人对生命现象的误解,忽略了「地球村」中只有平衡,没有胜败的正确观念。

生物学教科书的神话故事

不久前,台湾的教科书中刚刚把吴凤的神话故事删去,又出现了彰化县「陜西村」的质疑。可是大家不知道在我们的国中及高中的生物学标准本教科书中,也有一篇长颈鹿的神话,并且已经讲授了许多年。

在最新版(1990年)的国中生物下册第50页上有一段课文说:

「达尔文也发现了生物的性状彼此间常有差异,……于是,他便对上述(生的多,活的少)的问题,作如下的解释:『任何一种生物,当个体的数目增多时,生活所需的食物、水或空间便感不足。个体为了生存,彼此必须竞争,以获得足够的食物、水或空间。竞争的结果,只有性状能适应环境的个体,才能够生存,不适合者便遭淘汰。』(5)接着就在第51页上绘图举出长颈鹿的实例,来说明天择作用的效果(见图二)。

这个长颈鹿的故事完全是凭空臆测的神话。因为长颈鹿生长的非洲「草原」,有草也有树;有高树也有矮树。所以叫做「疏林草原」(savannah)。既不像我国蒙古及青海的草原(只有草没有树),也不像浓密的森林(有树而无草)。长颈鹿在非洲的疏林草原上,不论颈部长短(幼鹿当然矮小),绝对不会因为吃不到高处的树叶而惨遭淘汰。即如达尔文的假说在荒年时,树木也不会枯死,更不会只有矮树枯死而仅留高树。教科书中的这幅图画,是把原来编在高中生物课本中的附图(6)重绘横排而成。而我国高中生物中的图片,又是采自美国BSCS (Biological Science Curriculum Study)在1963年时,专为中国(台湾)学生编写的黄皮课本《生命的探讨》(7,8)(见图三)。最近又看到中国大陆上所用的高中生物甲种本(1985年初版,1989年第5版)中,也采用了这一幅没有事实根据的图片(9)。

最令人不解的是在这幅图中,地下满布青草(台湾的新「高级中学生物」第四册第4页上的彩色图片中更为清晰)(6),但是倒在地面遭到淘汰的短颈鹿,为什么不肯吃身边的青草而宁愿饿死。长颈鹿虽然喜欢以高树上的枝叶做为食物,但是君不见台北市立木栅动物园中的长颈鹿,不是每天都在吃食槽中的干草吗?足见中学教科书中所画的故事完全不是事实,当然也不会有达尔文所说「只有颈长者得以生存」的结果(10)。

其次,我们要知道生物繁殖多而成活少的现象,只是自然界生态平衡的过程。生物个体的生存或死亡,大半都是由机遇所造成。例如须鲸以海洋浮游生物为食物。在鲸鱼吞食的时候,不论浮游生物个体的优劣,只要进入鲸鱼的口腔,大概就要葬身鱼腹。所以美国康乃尔大学的遗传学教授华莱士(B. Wallace)和斯尔伯(A. M. Srb)说:「对浮游生物来说,会不会被鲸鱼吞食,就全靠机运了。」(an act of God)(11)。

新「物种起源」的兴起

许多人大概都不会相信在学术界,尤其是生物学界仍在迷信达尔文学说的时候,却有人胆敢再用《物种起源》来宣扬新的学说。可是加州大学的阿亚拉真的就在达尔文逝世的一百年后,毅然综合了现有的生物学知识,出版了这本书。这里只简略介绍书中的重要部分。

什么叫做「物种」

达尔文在他的原着中一再说明,他认为「物种」(species)只是一个便于使用的「人造词语」。人们可以把一个「物种」叫做「变种」,也可以把一个「变种」叫做「物种」(1)。

但是遗传学家阿亚拉却认为「物种」是一个生物天然群体的总称。他引用了迈尔(E. Mayr)的话说:「物种是一群可以自然交配的生物,与其他物种有生殖上的隔离。」所以「生殖隔离」就成为形成物种的必要条件。达尔文以狗的品种及鸽的品种为例,说明人择的力量。实际上只是人为隔离的结果,并没有天然演化或进化的效果。

自然的生殖隔离方式

一﹒受精前的隔离:(一)生态隔离;(二)时间隔离;(三)行为隔离;(四)形体隔离;(五)配子隔离。

二﹒受精后的隔离:(一)杂交后代生长不良;(二)杂交种个体生殖不孕;(三)杂交后代的子嗣不能成活生长。

生殖的隔离是由变异而产生,但杂交后代的是否能够成活、生长、再生育,当然要看这些新的遗传组合是否能够适应生活环境。不过这只是它自己本身的组合机会,与生存竞争并无关联。

物种形成的程序

由于不同物种之间必须具有生殖的隔离,所以在一个物种之内要形成新物种,就必须发展出隔离的机制(RIM)。一般说来,生殖隔离的机制,基本上只是遗传变异的副产品。隔离的方式虽然各有不同,但是形成物种的过程却都可以分成两个阶段。

第一期:在同一物种的族群之间发生了生殖隔离的遗传变异(见图四)。只有生殖的隔离才能阻止两群生物间的基因交换。这一阶段的特征有二:一﹒先发生受精后的隔离现象;二﹒这种现象可以遗传,不再受环境的影响。假如这种隔离不是永久性的遗传现象,这两个族群又会恢复基因交换,重新混合成一个物种(见图四之a, b)。

第二期:当两个族群间的隔离作用成为永久性现象的时候,不能再行交配,也就是不能再行混合。这时候,就已形成两个不同的物种。第二期的特征有二:一﹒生殖隔离已经形成受精前的方式;二﹒可能发生对环境的不同适应力而分散到不同的生态位(ecological niche)。

发生隔离变异的途径

在上述新物种形成的过程中,重要的关键仍然是可以遗传的变异。一旦生殖机制上发生了阻碍交配受精的变异,才有可能演变出新的物种。自然界中能够促使发生变异的原因可分为:外在的环境因素和内在的遗传因素。所以物种形成的具体途径也有下列两类:

一﹒地理型物种形成(geographical speciation)同一种生物,假若分布在不同的地区,当然要接受不同的环境条件,生物体就可能发生不同的变异方向。所以最易引发新物种形成的原因,就是地理环境的改变。

二﹒突发型物种形成(saltational speciation)

这种变异是由染色体数目上或结构上的突变所产生。其中包括了同质及异质的染色体倍加,或是染色体的断裂、倒置、漏失等现象。因为这种突变发生后,常能立即表现出生殖的隔离现象,所以也叫做快速物种形成(rapid speciation),或叫做量子物种形成(quantum speciation)。自然界的实例颇多,如小麦及蝗虫等。

新旧《物种起源》的比较

达尔文的《物种起源》建立在生物繁殖过多,生存竞争、优胜劣败及适者生存的理论上。就像台大第一任校长罗宗洛所译日本石川千代松所说:「达尔文学说的焦点,即生存竞争也」(12)。而阿亚拉的《物种起源》中,却没有任何生存竞争的痕迹,因为新物种的产生必须发生变异与隔离。新变异能否生存只看它能不能适应周遭的环境,并不需要其他物种的消失或失败为新物种生存的条件。当然环境中也有其他生物,并且会发生相互的影响。但是那都不是竞争,而是共存。任何生物,不管它是新物种或旧物种,只要它能和周遭的其他生物构成共存的生态平衡,它就能生存下去。阿亚拉书中也曾采用「天择」的词语,但是新的标准是以「共存」为条件,与达尔文的「优胜劣败」的观念完全不同。

自从达尔文发表《物种起源》一书起,反对的论调从未停止。据芝加哥大学科学史博士普罗温(W.B. Provine)「从世界各国所搜集的着名生物演化论者的粗略资料,显示在1882年达尔文去世的时候,相信生物演化另有其他机制的人,比相信天择说的人多出一倍以上(比数超过2:1)。」(13)近代学者反对的论文也不断发表。这里举出几个实例:

Bulter, S.(1951年):小说家,觉悟的达尔文主义者;Manser, A. R.(1965年):哲学家;Chain, E.(1970年):诺贝尔医学得奖人(1945年);Bethell, T.(1976年):政论家;Hitching, F.(1982年):科学记者;Hsu, K. J., 1986年:中央研究院1990年新当选院士,地质学家。

许靖华在1986年时曾经出版过一本专书《大灭绝》(见图五)。同时他也有一篇专门讨论达尔文学说的文章〈达尔文的三个错误〉(14)。他说:

一﹒达尔文忽略了生物的灭绝现象,而把它解释说那是由于地质纪录不够完整所造成的人为缺失。

二﹒达尔文认为生物种类的增加就和同一物种内的个体增殖一样,都会随时间而加多。

三﹒达尔文把生物之间的相互影响(消长平衡),当作生物灭绝的主要因素。

所以许博士说:「达尔文所推论的『不适物种必定灭绝』,都是依据上述的错误观念推演出来的理论,与已知事实不相符合,也不能满足有效科学的基本要件。」(15)

但是达尔文这个伪科学的「天择说」不但仍在世界各国的教科书中大加宣扬,也给马克思的「斗争哲学」提供了理论根据。马克斯曾在1861年写道:「达尔文的着作是从自然科学的观点上,支持了史学上的斗争理论。所以对我来说,这部书(《物种起源》)非常适合我的需要。」(16)

不过达尔文受到当时学界的高估也不曾瞒过内行人的耳目。马克斯的伙伴恩格斯(F. Engels)在1875年说道:

「达尔文学说中的『生存竞争』只是把人类社会中的霍柏斯(Hobbes)『抗争哲学』,搀和了马尔萨斯『人口论』转用到生物界而已。在这个魔术一样的把戏成形之后,……又把它倒转来用到人类历史之中。而使人们都以为达尔文学说是人类社会中永恒不变的定理。此种演变的过程显而易见,不言可喻。」(17)

最后仍要引用许靖华的话说:「任何虚伪的科学原理都会很快消失,迅速遭人遗忘。但是为什么达尔文学说在经过实地观察与实验证明它的错误之后,却仍旧长期坐享成功的声誉?」我们可以用英国喜剧作家萧伯纳(G.B. Shaw)的话当作答案:「达尔文学说满足了各行各业的自私意图,取悦了每一个野心家。」(18)

参考资料

1.Darwin C., 1859(1902), Origin of Species, 6th ed. John Murray, London.

2.Ayala F. J., 1983, Origin of Species, Carolina Biological Supply Co. USA.

3.Huxley J. S., 1943(1963), Evolution, the modern synthesis(new ed.).

4.Haldane J. B. S., 1932, The causes of evolution, Cited in Bowler P. J., 1984 Evolution.

5.国立编译馆 国民中学「生物」下册 1990年

6.国立编译馆 高级中学「生物」第四册 正中书局

1990年

7.Moore J. A. (ed), 1963,An Inquiry into life. BSCS USA.

8.戈定邦 生命的探讨(下册) 台湾商务 1966年

9.李沧等 高级中学课本「生物」甲种本 北京

10.叔毅 1985 长颈鹿的神话故事 国语日报(民74.6.11 台北)

11.Wallace B. & A. Srb,1961, Adaptation, Prentice-Hall, Inc., N. J. USA.

12.罗宗洛译 进化论(日本石川千代松原着1907)台湾商务 1970年

13.Provine W. B., 1982, "Influence of Darwin's ideas on the study of evolution", BioXcience, 32(6):501~505.

14.Hsu K. J., 1986, Darwin's three mistakes, Geology, V(14):532~534.

15.Hsu K. J., 1989,"Evolution, ideology, Darwinism and science", Klin Wochenschrift, 67:923~928.

16.Oldroy D. R., 1980, Darwinian Impacts, Cited in Hsu K. J., 1989.

17.Marx K. & Engels F., 1965, "Selected correspondence", Progress, Moscow, Cited in Hsu K. J., 1989.

18.Shaw G. B. 1921(1946), Back to Methuselah -- A metabiological Pentateuch, Dodd M. and Co., N.Y., USA.

李学勇任教于台湾大学植物系

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